Skip to main content
Вся фізика

Фізіологія зору

Фейнманівські лекції з фізики

Ми почали говорити не тільки про кольоровий зір, а про зір взагалі лише для того, щоб нагадати про внутрішні зв'язки в сітківці, показані на фіг. 35.2. Сітківка справді нагадує поверхню мозку. Хоча справжня картина під мікроскопом виглядає дещо складніше, ніж цей схематичний малюнок, але тим не менше при ретельному аналізі можна побачити всі ці внутрішні зв'язки. Річ не в тому, що одна частина сітківки зв'язана з іншими частинами і що інформація, передана довгими аксонами, які утворюють зоровий нерв, являє собою комбіновану інформацію від багатьох клітин. Річ у тому, що існують три шари клітин, функції яких такі: по-перше, це фоторецептори, на які безпосередньо діє світло, потім проміжні клітини, які приймають інформацію від одного або кількох фоторецепторів і знову віддають її кільком клітинам третього шару, а потім у мозок. Між клітинами різних шарів існують різноманітні перехресні зв'язки. Повернемося до деяких аспектів будови і функції ока (див. фіг. 35.1). Світло фокусується головним чином рогівкою, завдяки тому що поверхня її викривлена і вона «загинає» промені світла. Ось чому під водою ми бачимо не так добре, бо показники заломлення рогівки (1,37) і води (1,33) розрізняються недостатньо сильно. Позаду рогівки міститься практично водне середовище з показником заломлення 1,33, а далі — кришталик, будова якого дуже цікава: він складається з цілого ряду шарів, як цибулина, з тією тільки різницею, що ці шари прозорі і показник заломлення їх змінюється від 1,40 в середині до 1,38 по краях. (Непогано було б виготовити лінзу з потрібним показником заломлення в будь-якому місці; тоді нам не було б потреби так викривляти її, як це робиться з лінзою зі сталим показником заломлення.) Більше того, форма рогівки зовсім не сферична. Сферична лінза має відому сферичну аберацію. Зовнішня частина рогівки більш «пласка», ніж у сфери, причому якраз настільки, щоб її сферична аберація виявилась меншою за аберацію тієї сферичної лінзи, яку ми поставили б замість неї! За допомогою цієї оптичної системи рогівка — кришталик світло фокусується на сітківку. Якщо ми дивимось на близько розташовані або віддалені предмети, то кришталик викривляється або випрямляється, змінюючи тим самим фокусну відстань і настроюючись на різну віддаленість. Для регулювання загальної кількості світла в оці є райдужна оболонка, або райдужка, яка визначає «колір» очей — у кого карі, у кого голубі. При збільшенні кількості світла оболонка стискається і зіниця зменшується, при зменшенні — оболонка розходиться і зіниця збільшується. Розглянемо тепер зображений на фіг. 36.3 нервовий механізм, що регулює акомодацію кришталика, рух ока (здатність ока повертати очне яблуко в очниці) і діаметр зіниці. Основна частина всієї інформації потрапляє в зоровий нерв А, який розділяється на два пучки (про них ми ще будемо говорити), і по них іде в мозок. Однак є кілька волокон (саме вони зараз нам і цікаві), які йдуть не прямо в зорову кору, де ми «бачимо» зображення, а натомість прямують у середній мозок H. Це якраз ті волокна, якими передається інформація про середню освітленість і накази про потрібний діаметр зіниці або, якщо зображення здається розпливчастим, про кривизну кришталика. Якщо ж зображення роздвоєне, то цими волокнами посилається наказ підрегулювати очі для бінокулярного зору. У всякому разі, вони проходять через центр мозку і повертаються назад в око. Буквою K позначені м'язи, які керують кришталиком при акомодації, а буквою L — війкові м'язи. Райдужка має дві м'язові системи: 1) м'яз, що звужує зіницю (циркулярний м'яз) L; він працює дуже швидко і зв'язаний безпосередньо з мозком коротким аксоном; 2) м'яз, що розширює зіницю (радіальний м'яз), який діє тоді, коли освітлення предмета зменшується і циркулярний м'яз розслабляється. Як і в багатьох інших частинах тіла, тут теж пара м'язів працює в протилежних напрямках; майже в кожному такому випадку нервова система, що керує ними, «настроєна» настільки точно, що, коли одному з них посилається наказ стиснутись, іншому автоматично посилається наказ розслабитись. Однак райдужка становить цікавий виняток: нерви, які змушують оболонку стискатись, ми щойно описали, але досі нікому точно не відомо, звідки виходять нерви, які змушують її розтискатись. Вони йдуть кудись вниз, у спинний мозок в області грудної клітки, зі спинного мозку вгору через шийний нервовий вузол, потім знову назад у голову і до іншого кінця райдужки. Сигнал фактично проходить через зовсім іншу нервову систему, не через центральну, а через симпатичну. Дуже дивно, для чого все це потрібно. В оці, як ми підкреслювали, є ще одна дивина: світлочутливі клітини розташовані в сітківці в глибині, так що, перш ніж потрапити в рецептори, світло має пройти через кілька шарів інших клітин: сітківка ніби вивернута навиворіт! Загалом деякі речі в будові ока здаються нам чудовими, а деякі — просто безглуздими. На фіг. 36.4 показано зв'язок ока з частиною мозку, яка найбільш безпосередньо бере участь у процесі зору. Зорові нервові волокна йдуть у деяку область, що лежить одразу ж за ділянкою D, яка називається латеральним колінчастим тілом, а потім у ділянку мозку, яка називається зоровою корою. Слід пам'ятати, що від кожного ока деякі волокна прямують в іншу половину мозку, так що наведена картина не повна. Зорові нерви від лівої частини правого ока проходять через зоровий перехрест В, тоді як нерви від лівої частини лівого ока обходять його збоку. Таким чином, ліва частина мозку отримує всю інформацію, що йде від лівих сторін обох очей, тобто правої сторони поля зору, тоді як права сторона мозку «бачить» ліву частину поля зору. Ось яким способом відбувається складання інформації від обох очей і визначається віддаленість предмета. Така система бінокулярного зору. Дуже цікаві зв'язки між сітківкою і зоровою корою. Якщо ми в сітківці якимось чином збудимо або зруйнуємо якусь область, то гине все волокно, тому ми можемо дізнатися, куди воно йде, з чим воно зв'язане. Найцікавіше те, що між сітківкою і зоровою корою, виявляється, існує однозначна відповідність: кожній плямі на сітківці відповідає пляма в зоровій корі, і дві розташовані поруч плями на сітківці опиняться поруч і в зоровій корі. Так що зорова кора, крім усього іншого, відображає і просторове розташування паличок і колбочок, хоча й дуже спотворено. Предмети, що перебувають у центрі поля зору і займають дуже мало місця на сітківці, в зоровій корі поширюються на дуже багато клітин. Ясно, що дуже важливо, щоб первинно близько розташовані предмети опинилися так само близько розташованими і в зоровій корі. Однак найцікавіше тут ось що. Ділянка, яка, здавалося б, найважливіша для близько розташованих предметів, міститься якраз посередині поля зору. Справді неймовірно, але пряма вертикальна лінія посередині поля зору має ту властивість, що інформація, отримана від усіх точок, розташованих праворуч від неї, надходить у ліву півкулю мозку, а інформація від точок, розташованих ліворуч,— у праву півкулю. Але прямо посередині проходить межа, так що предмети, які дуже близькі і розташовані посередині по різні боки від межі, в мозку опиняються дуже далекими! Інформація через якісь інші канали все ж якось проходить з одного боку мозку на інший, і це дуже дивно. Дуже цікаво, як усе це зв'язується разом. Питання про те, що вже зв'язане і що ще треба навчитися зв'язувати, доволі старе. Раніше думали, що, очевидно, жодних вроджених зв'язків узагалі немає; є лише якісь грубі начерки, і лише потім на досвіді ще в дитинстві осягають, що коли предмет перебуває «он там», то це дає таке-то відчуття. (Лікарі постійно впевнено заявляють про те, що відчувають маленькі діти, але звідки самі вони знають, що відчуває однорічна дитина?) Можливо, однорічна дитина, бачачи предмети «он там», відчуває якесь почуття і вчиться простягати руку саме «туди», тому що коли вона простягає її «сюди», то схопити предмет не вдається. Але, очевидно, цей підхід все ж неправильний, бо, як ми вже бачили, в багатьох випадках такі специфічні проміжні зв'язки існують уже з народження. Показовіші в цьому відношенні чудові досліди над саламандрами. (На щастя, у саламандри є пряме перехресне з'єднання без зорового перехресту, оскільки в неї очі розташовані по боках голови і поля зору обох очей не перекриваються. Саламандрам тому бінокулярний зір ні до чого.) Досліди ці полягають ось у чому. Ми можемо перерізати зоровий нерв у саламандри, але він, однак, знову почне рости з очей. Так будуть відновлюватися самі собою тисячі й тисячі клітин. І хоча волокна зорових нервів не лежатимуть поряд (вони тепер нагадують великий недбало виготовлений телефонний кабель, усі волокна якого перекручені й переплутані), однак, досягнувши мозку, вони знову розташуються в належному порядку. Коли перерізають зоровий нерв саламандри, то виникає питання: чи відновлюється він знову? Так, відновлюється. Такий чудовий результат. Якщо саламандрі перерізати зоровий нерв, то він знову виростає, і вона бачитиме анітрохи не гірше, ніж раніше. Однак якщо ми переріжемо зоровий нерв і перевернемо око, а потім залишимо його в спокої, то нерви знову виростуть і саламандра прозріє, але тепер вона робитиме жахливі помилки: побачивши муху вгорі, саламандра стрибне вниз, і вона вже ніколи не зможе «навчитися» діяти правильно. Так що якимось незбагненним чином тисячі й тисячі клітин нервових волокон знаходять у мозку своє справжнє місце. Проблема зв'язків у мозку, тобто якою мірою все там зв'язане, а якою ні,— найважливіша проблема в теорії розвитку живих істот. Відповідь ще невідома, але її інтенсивно шукають. Аналогічний дослід із золотою рибкою приводить до того самого результату: у тому місці, де ми переріжемо нерв, утворюється страшний вузол, подібний до великого шраму або пухлини, і, попри все це, волокна знову «проростуть» у мозок до свого справжнього місця. Для того щоб це сталося, волокна, оскільки вони ростуть старим каналом зорового нерва, «повинні вирішувати», в якому напрямку рости. Але як їм вдається це робити? Можливо, що тут працює якийсь хімічний механізм, який по-різному діє на різні волокна. Подумати тільки, наскільки величезне число волокон, що ростуть, і кожне з них якось, по-своєму відрізняється від сусідніх; реагуючи на якийсь хімічний механізм, воно робить це достатньо однозначно, щоб відшукати своє справжнє місце серед остаточних зв'язків у мозку! Це вражаюче, фантастично! Це одне з найбільших явищ, відкритих біологами останнім часом, і воно, безсумнівно, пов'язане з багатьма старими невирішеними проблемами росту, організації і розвитку організму, особливо зародка. Інше цікаве явище пов'язане з рухом ока. Щоб домогтися збігу двох зображень, око повинно мати здатність рухатися. Ці рухи можуть бути різного роду: коли ми стежимо за чимось, обидва ока повинні повертатися одночасно в одному напрямку — праворуч або ліворуч; коли ми стежимо за предметом, що віддаляється або наближається, очі повинні рухатися в протилежних напрямках. Нерви, що підходять до м'язів ока, якраз пристосовані для цих цілей. Одні нерви змушують зовнішні м'язи, наприклад лівого ока, і внутрішні м'язи правого скорочуватися, а протилежні м'язи — розслаблятися, так що обидва ока рухаються в один бік. Але є й інші центри, збудження яких змушує очі рухатися назустріч одне одному. Будь-яке око може бути скошене в кутик, якщо друге при цьому рухається до носа, але зовсім неможливо свідомо чи несвідомо одночасно повернути обидва ока в різні боки, і зовсім не тому, що немає м'язів, здатних це зробити, а тому, що немає способу послати такі сигнали, щоб обидва ока відвернулися в різні боки. (Звичайно, якщо не сталося жодного порушення, наприклад не перерізаний нерв.) І хоча м'язи одного ока цілком можуть повертати його як завгодно, навіть йоги жодним зусиллям волі не можуть повернути обидва ока в різні боки. Просто тому, що немає жодної можливості зробити це. У якійсь мірі ми вже скуті від народження. Це дуже важливий пункт, бо більшість колишніх книг з анатомії і психології не визнавала або не помічала того факту, що ми такою мірою скуті від самого народження; вони стверджували, що можна всьому навчитися.